A májmohák olajtestei

E bejegyzés anyaga egy egyetemi beadandó dolgozatára készítettem, gondoltam megosztom, mivel igencsak kapcsolódik a blog témájához

Az alábbi bejegyzés egy a Critical Reviews of Plant Sciences 2013 / 32:293–302 számában megjelent Xiaolan He Yu Sun and Rui-Liang Zhu - The Oil Bodies of Liverworts: Unique and Important Organelles in Land Plants című cikk fordítása, vázlata, illetve internetes fotókkal történő kiegészítése.

This entry is the processing of the Critical Reviews of Plant Sciences 2013 / 32:293–302 - Xiaolan He Yu Sun and Rui-Liang Zhu - The Oil Bodies of Liverworts: Unique and Important Organelles in Land Plants. The entry is based on the publication above.

A májmohák olajtestjei: funkciójuk, morfológiájuk, eredetük és esetleges gyógyszerészeti jelentőségük

A májmohák sejtjein belül különös, membránhoz kötött, lipofil organellumot találunk: az olajtesteket, amik egyedülállóan jellemzőek a Marchantiophyta törzsre. Sok-sok terpént, és más aromás vegyületeket szintetizálnak, taxonómiai bélyegek lehetnek, valamint az ember számára nem is sejtett gyógyszeralapanyagként szolgálhatnak.

A mai májmohák mintegy 8000 fajt számlálnak, minden kontinensen megtalálhatóak, igen változatos élőhelyeken is életben maradnak. Fosszíliák és filogenetikai kutatások bizonyítják, hogy az első szárazföldre merészkedő növények – kb. 470 millió évvel ezelőtt – májmoha-szerű élőlények voltak. Ez alapján valószínűsíthető, hogy a májmoháknak fontos szerepe volt abban, hogy megfelelő körülményeket biztosítsanak az ezt követő szárazföldi növénycsoportok evolúciójának, és segítségükkel tanulmányozható, hogyan tudtak alkalmazkodni a növények a szárazföld okozta stresszhez.

Gyönyörű májmohát rejtő fosszília (balra) (Forrás: science.uniserve.edu.au), valamint algák fosszilis lenyomata (jobbra), mely alátámasztja a tényt, hogy a szárazföldre merészkedő növények nagyban hasonlítottak a mai telepes májmohokra (Forrás: www.dandebat.dk)

A májmohák filogenetikai kapcsolatait leíró tanulmányok szerint, az egyik evolúciós újítás, amit a hepatikák hoztak, az az olajtest volt. Az olajtest tulajdonképpen egy membránnal határolt egység, amiben lipofil cseppecskék találhatók. A törzs több mint 90%-a rendelkezik ilyen sejtalkotóval, később érdekes módon bizonyos csoportokban önállóan, más-más időben megszűntek az evolúció folyamán, habár bizonyára fontos szerepet játszottak a májmohák életében, mivel a legtöbb taxon megőrizte őket. A lehetséges funkciójukról sok hipotézis van, mint a növényevőkkel, kártevőkkel szembeni védelem, a hidegtűrés, UV sugárzás és kiszáradás tűrése, de többségük csupán elmélet.

Gyönyörű kép, melyben feltételezik, hogyan is nézhetett ki a hepatikák térhódítása a Szilurban.
(Forrás: coo.fieldofscience.com , Kandis Elliot)

Az olajtestek eredete

A májmohák olajtestjét már az 1830-as években Hübener (1834) is észrevette, mint átlátszó, fényes felületű cseppként írta le. Később, mintegy 30 évvel, Pfeffer már olajsejtnek nevezte őket, tekintettel az anyag olajos természetére. Mára bebizonyosodott, (Suire et.al. (2000)) hogy az olajtestek a sejten belüli izoprén vegyületek szintézisének helyei, ezzel megerősítették azt, hogy ezek az olajtestek aktív sejtalkotók.

Különböző elméletek születtek arra nézve, hogy milyen eredetűek, kloroplasztisz, mitokondriális esetleg vakuólum. Később azonban bebizonyosodott, hogy az endoplazmatikus retikulum kitágulásával jöhettek létre. Azonban a feltevések arról, hogy a többi organellum hogyan járult hozzá az olajtest képzéshez, már nagymértékben különböznek. Pihakaski (1968) feltételezte, hogy a Bazzania trilobata-nál az olajtestek vakuolum-szerű képletekből képződnek, amelybe az ER és a Golgi apparátus választ ki anyagokat, mint kis cseppecskéket, míg a Lophozia ventricosa esetében a citoplazmában lévő zsírcseppek egyesülésével, majd ezután egy membránba zárással képződnek. Ezzel szemben Suire (1970) a Radula complanata-val dolgozva megállapította, hogy az olejtestek a kitágult ER ciszternákból származnak. Ez utóbbit más kutatások is alátámasztották Calypogeia, Diplophyllum és Scapania nemzetségeknél is Duckett és Ligrone (1995), akik elutasították Pihakaski elméletét azzal érvelve, hogy az általa kapott eredményeket valószínűleg a szegényes anyag miatt kaphatta.

A leveles taxonokkal összehasonlítva az összetett telepes májmohák olajtestjeinek eredete határozottan különböző volt. A Marchantia paleaceae-nél az olajtestek eredetét a Golgi eredetű vezikulumok és az ER tágulatának összeolvadásával feltételezték (Galatis és Apostolakos 1976; Galatis et al. 1978), továbbá kihangsúlyozták, hogy az olajtest cseppek kizárólagosan a testen belül szintetizálódnak, kívülről a citoplazmából befelé nem lépnek be. Ugyanezen szerzők más fajoknál is megfigyelték ezt a Lunularia cruciata és M. polymorpha fajoknál (Galatis et al., 1978a). A későbbi vizsgálatok azonban kimutatták, hogy nincs bizonyíték arra, hogy a Golgi hozzájárulna az olajtest képződéshez. Így Suire (2000) kijelenti, hogy az olajtestek eredete ugyanaz a sejtmembrán rendszer, és alapjában véve a fejlődés minden Marchantiophyta fajnál ugyanúgy zajlik, a M paleaceae esetében megfigyelteket pedig egyedi ontogenetikai folyamatnak tekintik. A mai napig folynak a vizsgálatok ezzel kapcsolatban, azonban a kutatás, egyelőre szűk határok között mozog, mivel az olajtestek illékonysága igen gyors, valamint eddig azon fajokat vizsgálták, akik elég nagyméretű olajtesttel rendelkeznek.

Taxonómia és filogenetika

Az olajtestek nemcsak a gametofitonban, hanem a sporofitonban is megtalálhatóak, beleértve a sétát és a spórákat is. Méretüket tekintve a <1 mikron és a majdnem 30 mikron átmérő között mozognak. Vizsgálatuk körülményes, tekintve, hogy illékony természetűek, könnyen kiszáradnak és elbomlanak, sokszor a fénymikroszkóp fényének hatására is, pedig természetes körülményeik között megmaradnak kiszáradás esetén is. Mikroszkóppal könnyen észrevehetők, színtelenek, változatosan sűrűn állnak, homogének vagy különválasztottak.

Olajtesteket találunk a Jungermanniopsida és Haplomitriales minden érett sejtjében (gametofiton, sporotfiton egyaránt), míg a Marchantiopsida és Treubiales-ben idioblaszt sejtekre korlátozódnak. Müller (1939) 9 típusú olajtestet különböztetett meg, amit Schuster (1966) is átvett, azzal a kiegészítéssel, hogy a Monoclea nemzetség kivételével minden taxon olajtestet tartalmazó sejtjéből  hiányzik a kloroplasztisz. Később ez a feltevés megszűnt, mivel a differenciálódó sejtben még ott vannak a színtestek, amik félreértésekre adhatnak okot. Többféle taxonómiai vizsgálat többféle kategorizálás használ, de alapvetően 4 típust lehet megkülönböztetni: a homogén eloszlású Massula-típus és Bazzania-típus és a szétválasztott Jungermannia-típus és Calypogeia-típus. Mindazonáltal az olajsejtek alakja, mérete, színe, és az eloszlásuk mind-mind taxonómiailag fontos (pl egyes nemzetségek megkülönböztetése).

Az olajtestek filogenetikája, igen zavaros, mivel a fosszíliákban igen nehezen maradtak a bizonyítékok. Ebben a kérdésben további kutatások szükségesek.

 
Különböző morfológiájú olajsejtek, mind-mind taxonómiai bélyegek. (fenn: Bazzania olajtest, Forrás: www.anbg.gov.au)
(lenn: Calypogeia olajtest, Forrás: www.buildingthepride.com)

Kémia és gyógyszerészeti alkalmazások

Az olajtestek kémiai természete sok szerzőt érdekelt, mivel a májmohák kellemes illatot árasztottak, különösen, ha sérültek. Elég korán kimutatták, hogy az olajtestekben terpének találhatók, mégpedig monoterpének, szeszkviterpének vagy alkoholok. Az 50-es években megállt a májmohák kémiai vizsgálata a DNS felfedezése valamint a temérdek egyéb növényi vizsgálat miatt, de később, ahogy a gáz-kromatográfiás és egyéb analitikai technikák lehetővé tették a kis mennyiségű anyagok izolációját és meghatározhatóságát, a kutatások elindultak. Mára a több mint 700 lipofil vegyület 10%-át jellemezték. A vegyületek többsége, amit a májmohák tartalmaznak mono, szeszkvi és diterpének valamint más aromás vegyületek – tipikusan a bi-benzilek és bisz-bibenzilek. A terpének a legősibb molekuláris csoport, amit növények szintetizáltak.

A Blasia pusilla-ban, - amiben nem található olajtest – nincsenek terpének. Azonban érdekes, hogy az Anthelia julacea, - amely szintén nem tartalmaz olajtestet – kimutattak terpéneket és aromás vegyületeket. Továbbá zsírssavak, trigliceridek, szteránvázas vegyületek igen elterjedtek a májmohák körében. Érdekesség, hogy a lombosmohák nagyon ritkán rendelkeznek terpénekkel.

A terpének és lipofil aromás vegyületek kemoszisztematikus indikátorok. A segítségükkel gyakorlatilag számos taxon között különbséget lehet tenni, ahogy Asakawa (1995) az Aneura nemzetség fajait és a leveles taxonokat nagyon szoros kapcsolatúnak gondolta, később ez a molekuláris kutatások során be is bizonyosodott.

A sok terpén és aromás vegyület figyelemre méltó biológiai aktivitással bír (Asakawa 2012). Többek között citotoxikusság, anti-HIV gátlás, lehetnek antimikrobiálisak, rovarölők, elhízást akadályozók, influenza elleni aktivitásúak, érintésre allergének, nyugtató hatásúak. Kínában tradicionális gyógyszerként tartják a Marchantia polymorpha-t, ezért a gyógyszerészeti tesztek az összetett májmohákra összpontosultak. A jól ismert Marchantia vegyületek a marchantin A-C bisz-benzil éterek jelentős biológiai aktivitással rendelkeznek, antibakteriális, antifungiális, anti-citotoxikus, és ráksejt-ellenes aktivitást mutatnak – az utóbbi a rákos sejtek apoptózisára céloz (Shi et al.,2007; Huang et al., 2010). A marchantinok továbbá az A és B típusú influenza elleni aktivitást is mutatnak. A leveles májmohák közül a Porella cordaeana antimikrobiális aktivitást, a Scapania verrucosa ráksejt-ellenes aktivitást mutat.

A májmohák bioaktív vegyületei számos betegséges elleni gyógyszer számára nyújthat lehetséges alapanyagot. Az ok, hogy ezekben a mohákban megtalálhatóak ezen anyagok, talán az lehet hogy a korai szárazföldi élethez ezek az anyagok szükségesek lehettek.

Kínai orvoslás korai ábrázolása. A gyógyítók szerként használták a Marchantia-t. (Forrás: galleryhip.com)

Funkció

Arra, hogy ezen testeknek mi a valódi funkciója, számos feltevés született. Növényevők, patogének elleni védelem, hidegtűrés, túlzott fény tűrés, UV sugárzás és kiszáradás ellenállás. Ezeket az okokat manapság is erőltetik, bár mindegyik feltételezés ellen létezik eset. Pl.: Az Anthelia intenzív fényben és néha arid körülmények között él, még sincs olajteste; a csak kevés nedvességet igénylő Riccia fajoknak sincs olaj teste. Müller (1939) feltette, hogy az olajtesteknek talán fiziológiai funkciói voltak a múltban, ami manapság már nem létezik. Pihakaski (1968) feltételezte, hogy az olajtesteknek metabolikus funkciói vannak a szerkezetük és az ER-el való kapcsolatuk miatt. Újabban, Pressel et. al. (2009) 6 májmoha faj kiszárításának és újranedvesítésének citológiai és fiziológiai hatásait vizsgálták, és azt találták, hogy a Southbya nigrella kiszáradást követően megőrizte eredeti mennyiségét. A szerzők szerint az olajtestek összeomlottak az újranedvesítés alatt, és csak 48 órával ezután nyerték vissza eredeti méretüket. Azt feltételezik, hogy az összeomlás során szénhidrátokat juttat a citoszolba, tehát ezek a szerzők azt feltételezik, hogy az olajtestekben oldható, nagy koncentrátumú szénhidrát található, és ezeknek döntő szerepük van a kiszáradás tűrésében.

Kimutatták továbbá, hogy ezen olajtestekkel rendelkező fajok, sokkal hatékonyabbak az UV-sugárzás elleni védelemben, mint pl. a lombosmohák. Talán ezen a tulajdonságoknak köszönhetően voltak képesek kolonizálni a szárazföldet, hiszen az UV besugárzás magasabb volt a vékonyabb ózon réteg miatt. Talán emiatt az olajtesteknek kulcsszerepe volt az összes szárazföldi növény további evolúciójában.

Az nem ismert, hogy az olajsejtek, mint energiatárolók működtek volna. Ezek korai feltételezések voltak, amiket a későbbi kutatások megcáfoltak.

A májmohák olajtesteinek pontos funkciót, talán a jövő kutatásai válaszolják majd meg.

Jövőbeli irányok és kilátások

Kétségkívül az olajtestek az egyik legfontosabb sejtorganellumai a májmoháknak. Sajnálatos, hogy amíg a gombák és állatok lipid cseppecskéinek a megértése gyorsan megtörtént, addig az olajtestek evolúciójára és funkciójára vonatkozó kérdések még mindig megválaszolatlanok. A fő kérdések: 1, A májmohák zsírcseppecskéi és más növényi csoportok lipid cseppjei homológok? 2, Mik az olajtest membránjának alkotórészei? 3, Oleoszin vagy oleoszin-szerű fehérjék előfordulnak-e az olajtestekben? 4, Milyen metabolikus aktivitásuk van az olajtesteknek a májmohákban?

A technológia nagy léptékű fejlődésével, talán hamar választ kapunk majd ezekre a kérdésekre. Talán, ha a fenti információk ismertek lesznek, betömhetünk egy újabb rést a növényi evolúció kérdéseiből. Továbbá ezen kérdések megválaszolása a májmohák gyógyszerészeti alkalmazását is elősegítheti.

Felhasznált irodalom:

·         Xiaolan He, Yu Sun, és Rui-Liang Zhu -  The Oil Bodies of Liverworts: Unique and Important Organelles in Land Plants - Critical Reviews in Plant Sciences 2013 32:293–302

·         Bernard Goffinet and A. Jonathan Shaw - Bryophyte Biology (2009)

·         The Penguin Dictionary of Botany (1984)

Képek:

·         www.anbg.gov.au

·         www.buildingthepride.com

·         www.discoverlife.org

·         science.uniserve.edu.au

·         www.dandebat.dk

·         coo.fieldofscience.com

·         galleryhip.com