Az alábbi bejegyzés egy a Critical Reviews of Plant Sciences 2013 / 32:293–302 számában megjelent Xiaolan He Yu Sun and Rui-Liang Zhu - The Oil Bodies of Liverworts: Unique and Important Organelles in Land Plants című cikk fordítása, vázlata, illetve internetes fotókkal történő kiegészítése.
This entry is the processing of the Critical Reviews of Plant Sciences 2013 / 32:293–302 - Xiaolan He Yu Sun and Rui-Liang Zhu - The Oil Bodies of Liverworts: Unique and Important Organelles in Land Plants. The entry is based on the publication above.
A májmohák olajtestjei: funkciójuk,
morfológiájuk, eredetük és esetleges gyógyszerészeti jelentőségük
A májmohák sejtjein belül különös, membránhoz kötött,
lipofil organellumot találunk: az olajtesteket, amik egyedülállóan jellemzőek a
Marchantiophyta törzsre. Sok-sok terpént, és más aromás vegyületeket
szintetizálnak, taxonómiai bélyegek lehetnek, valamint az ember számára nem is
sejtett gyógyszeralapanyagként szolgálhatnak.
A mai májmohák mintegy 8000 fajt számlálnak, minden
kontinensen megtalálhatóak, igen változatos élőhelyeken is életben maradnak.
Fosszíliák és filogenetikai kutatások bizonyítják, hogy az első szárazföldre
merészkedő növények – kb. 470 millió évvel ezelőtt – májmoha-szerű élőlények
voltak. Ez alapján valószínűsíthető, hogy a májmoháknak fontos szerepe volt
abban, hogy megfelelő körülményeket biztosítsanak az ezt követő szárazföldi
növénycsoportok evolúciójának, és segítségükkel tanulmányozható, hogyan tudtak
alkalmazkodni a növények a szárazföld okozta stresszhez.
A májmohák filogenetikai kapcsolatait leíró tanulmányok
szerint, az egyik evolúciós újítás, amit a hepatikák hoztak, az az olajtest
volt. Az olajtest tulajdonképpen egy membránnal határolt egység, amiben lipofil
cseppecskék találhatók. A törzs több mint 90%-a rendelkezik ilyen
sejtalkotóval, később érdekes módon bizonyos csoportokban önállóan, más-más
időben megszűntek az evolúció folyamán, habár bizonyára fontos szerepet
játszottak a májmohák életében, mivel a legtöbb taxon megőrizte őket. A
lehetséges funkciójukról sok hipotézis van, mint a növényevőkkel, kártevőkkel
szembeni védelem, a hidegtűrés, UV sugárzás és kiszáradás tűrése, de többségük
csupán elmélet.
Gyönyörű kép, melyben feltételezik, hogyan is nézhetett ki a hepatikák térhódítása a Szilurban.
(Forrás: coo.fieldofscience.com , Kandis Elliot)
Az olajtestek eredete
A
májmohák olajtestjét már az 1830-as években Hübener (1834) is észrevette, mint
átlátszó, fényes felületű cseppként írta le. Később, mintegy 30 évvel, Pfeffer
már olajsejtnek nevezte őket, tekintettel az anyag olajos természetére. Mára
bebizonyosodott, (Suire et.al. (2000)) hogy az olajtestek a sejten belüli
izoprén vegyületek szintézisének helyei, ezzel megerősítették azt, hogy ezek az
olajtestek aktív sejtalkotók.
Különböző
elméletek születtek arra nézve, hogy milyen eredetűek, kloroplasztisz,
mitokondriális esetleg vakuólum. Később azonban bebizonyosodott, hogy az
endoplazmatikus retikulum kitágulásával jöhettek létre. Azonban a feltevések
arról, hogy a többi organellum hogyan járult hozzá az olajtest képzéshez, már
nagymértékben különböznek. Pihakaski (1968) feltételezte, hogy a Bazzania trilobata-nál az olajtestek
vakuolum-szerű képletekből képződnek, amelybe az ER és a Golgi apparátus
választ ki anyagokat, mint kis cseppecskéket, míg a Lophozia ventricosa esetében a citoplazmában lévő zsírcseppek
egyesülésével, majd ezután egy membránba zárással képződnek. Ezzel szemben
Suire (1970) a Radula complanata-val
dolgozva megállapította, hogy az olejtestek a kitágult ER ciszternákból
származnak. Ez utóbbit más kutatások is alátámasztották Calypogeia, Diplophyllum
és Scapania nemzetségeknél is Duckett
és Ligrone (1995), akik elutasították Pihakaski elméletét azzal érvelve, hogy
az általa kapott eredményeket valószínűleg a szegényes anyag miatt kaphatta.
A leveles
taxonokkal összehasonlítva az összetett telepes májmohák olajtestjeinek eredete
határozottan különböző volt. A Marchantia
paleaceae-nél az olajtestek eredetét a Golgi eredetű vezikulumok és az ER
tágulatának összeolvadásával feltételezték (Galatis és Apostolakos 1976;
Galatis et al. 1978), továbbá kihangsúlyozták, hogy az olajtest cseppek
kizárólagosan a testen belül szintetizálódnak, kívülről a citoplazmából befelé
nem lépnek be. Ugyanezen szerzők más fajoknál is megfigyelték ezt a Lunularia
cruciata és M. polymorpha fajoknál (Galatis et al., 1978a). A
későbbi vizsgálatok azonban kimutatták, hogy nincs bizonyíték arra, hogy a
Golgi hozzájárulna az olajtest képződéshez. Így Suire (2000) kijelenti, hogy az
olajtestek eredete ugyanaz a sejtmembrán rendszer, és alapjában véve a fejlődés
minden Marchantiophyta fajnál ugyanúgy zajlik, a M paleaceae esetében megfigyelteket pedig egyedi ontogenetikai
folyamatnak tekintik. A mai napig folynak a vizsgálatok ezzel kapcsolatban,
azonban a kutatás, egyelőre szűk határok között mozog, mivel az olajtestek
illékonysága igen gyors, valamint eddig azon fajokat vizsgálták, akik elég
nagyméretű olajtesttel rendelkeznek.
Taxonómia és filogenetika
Az
olajtestek nemcsak a gametofitonban, hanem a sporofitonban is megtalálhatóak,
beleértve a sétát és a spórákat is. Méretüket tekintve a <1 mikron és a
majdnem 30 mikron átmérő között mozognak. Vizsgálatuk körülményes, tekintve,
hogy illékony természetűek, könnyen kiszáradnak és elbomlanak, sokszor a
fénymikroszkóp fényének hatására is, pedig természetes körülményeik között
megmaradnak kiszáradás esetén is. Mikroszkóppal könnyen észrevehetők,
színtelenek, változatosan sűrűn állnak, homogének vagy különválasztottak.
Olajtesteket találunk a Jungermanniopsida és Haplomitriales minden érett sejtjében (gametofiton, sporotfiton egyaránt), míg a Marchantiopsida és Treubiales-ben idioblaszt sejtekre korlátozódnak. Müller (1939) 9 típusú olajtestet különböztetett meg, amit Schuster (1966) is átvett, azzal a kiegészítéssel, hogy a Monoclea nemzetség kivételével minden taxon olajtestet tartalmazó sejtjéből hiányzik a kloroplasztisz. Később ez a feltevés megszűnt, mivel a differenciálódó sejtben még ott vannak a színtestek, amik félreértésekre adhatnak okot. Többféle taxonómiai vizsgálat többféle kategorizálás használ, de alapvetően 4 típust lehet megkülönböztetni: a homogén eloszlású Massula-típus és Bazzania-típus és a szétválasztott Jungermannia-típus és Calypogeia-típus. Mindazonáltal az olajsejtek alakja, mérete, színe, és az eloszlásuk mind-mind taxonómiailag fontos (pl egyes nemzetségek megkülönböztetése).
Az
olajtestek filogenetikája, igen zavaros, mivel a fosszíliákban igen nehezen
maradtak a bizonyítékok. Ebben a kérdésben további kutatások szükségesek.
Különböző morfológiájú olajsejtek, mind-mind taxonómiai bélyegek. (fenn: Bazzania olajtest, Forrás: www.anbg.gov.au)
(lenn: Calypogeia olajtest, Forrás: www.buildingthepride.com)
Kémia és gyógyszerészeti
alkalmazások
Az
olajtestek kémiai természete sok szerzőt érdekelt, mivel a májmohák kellemes
illatot árasztottak, különösen, ha sérültek. Elég korán kimutatták, hogy az
olajtestekben terpének találhatók, mégpedig monoterpének, szeszkviterpének vagy
alkoholok. Az 50-es években megállt a májmohák kémiai vizsgálata a DNS
felfedezése valamint a temérdek egyéb növényi vizsgálat miatt, de később, ahogy
a gáz-kromatográfiás és egyéb analitikai technikák lehetővé tették a kis
mennyiségű anyagok izolációját és meghatározhatóságát, a kutatások elindultak.
Mára a több mint 700 lipofil vegyület 10%-át jellemezték. A vegyületek
többsége, amit a májmohák tartalmaznak mono, szeszkvi és diterpének valamint
más aromás vegyületek – tipikusan a bi-benzilek és bisz-bibenzilek. A terpének
a legősibb molekuláris csoport, amit növények szintetizáltak.
A Blasia pusilla-ban, - amiben nem
található olajtest – nincsenek terpének. Azonban érdekes, hogy az Anthelia julacea, - amely szintén nem
tartalmaz olajtestet – kimutattak terpéneket és aromás vegyületeket. Továbbá
zsírssavak, trigliceridek, szteránvázas vegyületek igen elterjedtek a májmohák
körében. Érdekesség, hogy a lombosmohák nagyon ritkán rendelkeznek terpénekkel.
A
terpének és lipofil aromás vegyületek kemoszisztematikus indikátorok. A segítségükkel
gyakorlatilag számos taxon között különbséget lehet tenni, ahogy Asakawa (1995)
az Aneura nemzetség fajait és a
leveles taxonokat nagyon szoros kapcsolatúnak gondolta, később ez a molekuláris
kutatások során be is bizonyosodott.
A sok
terpén és aromás vegyület figyelemre méltó biológiai aktivitással bír (Asakawa
2012). Többek között citotoxikusság, anti-HIV gátlás, lehetnek antimikrobiálisak,
rovarölők, elhízást akadályozók, influenza elleni aktivitásúak, érintésre allergének,
nyugtató hatásúak. Kínában tradicionális gyógyszerként tartják a Marchantia polymorpha-t, ezért a
gyógyszerészeti tesztek az összetett májmohákra összpontosultak. A jól ismert Marchantia vegyületek a marchantin A-C
bisz-benzil éterek jelentős biológiai aktivitással rendelkeznek,
antibakteriális, antifungiális, anti-citotoxikus, és ráksejt-ellenes aktivitást
mutatnak – az utóbbi a rákos sejtek apoptózisára céloz (Shi et al.,2007;
Huang et al., 2010). A marchantinok továbbá az A és B típusú influenza
elleni aktivitást is mutatnak. A leveles májmohák közül a Porella cordaeana antimikrobiális aktivitást, a Scapania verrucosa ráksejt-ellenes
aktivitást mutat.
A
májmohák bioaktív vegyületei számos betegséges elleni gyógyszer számára
nyújthat lehetséges alapanyagot. Az ok, hogy ezekben a mohákban megtalálhatóak
ezen anyagok, talán az lehet hogy a korai szárazföldi élethez ezek az anyagok
szükségesek lehettek.
Kínai orvoslás korai ábrázolása. A gyógyítók szerként
használták a Marchantia-t. (Forrás: galleryhip.com)
Funkció
Arra,
hogy ezen testeknek mi a valódi funkciója, számos feltevés született.
Növényevők, patogének elleni védelem, hidegtűrés, túlzott fény tűrés, UV
sugárzás és kiszáradás ellenállás. Ezeket az okokat manapság is erőltetik, bár
mindegyik feltételezés ellen létezik eset. Pl.: Az Anthelia intenzív fényben és néha arid körülmények között él, még
sincs olajteste; a csak kevés nedvességet igénylő Riccia fajoknak sincs olaj teste. Müller (1939) feltette, hogy az
olajtesteknek talán fiziológiai funkciói voltak a múltban, ami manapság már nem
létezik. Pihakaski (1968) feltételezte, hogy az olajtesteknek metabolikus
funkciói vannak a szerkezetük és az ER-el való kapcsolatuk miatt. Újabban,
Pressel et. al. (2009) 6 májmoha faj kiszárításának és újranedvesítésének
citológiai és fiziológiai hatásait vizsgálták, és azt találták, hogy a Southbya
nigrella kiszáradást követően
megőrizte eredeti mennyiségét. A szerzők szerint az olajtestek összeomlottak az
újranedvesítés alatt, és csak 48 órával ezután nyerték vissza eredeti
méretüket. Azt feltételezik, hogy az összeomlás során szénhidrátokat juttat a
citoszolba, tehát ezek a szerzők azt feltételezik, hogy az olajtestekben
oldható, nagy koncentrátumú szénhidrát található, és ezeknek döntő szerepük van
a kiszáradás tűrésében.
Kimutatták továbbá, hogy ezen olajtestekkel
rendelkező fajok, sokkal hatékonyabbak az UV-sugárzás elleni védelemben, mint
pl. a lombosmohák. Talán ezen a tulajdonságoknak köszönhetően voltak képesek
kolonizálni a szárazföldet, hiszen az UV besugárzás magasabb volt a vékonyabb
ózon réteg miatt. Talán emiatt az olajtesteknek kulcsszerepe volt az összes
szárazföldi növény további evolúciójában.
Az nem ismert, hogy az olajsejtek, mint
energiatárolók működtek volna. Ezek korai feltételezések voltak, amiket a
későbbi kutatások megcáfoltak.
A májmohák olajtesteinek pontos funkciót, talán a
jövő kutatásai válaszolják majd meg.
Jövőbeli
irányok és kilátások
Kétségkívül az olajtestek az egyik legfontosabb
sejtorganellumai a májmoháknak. Sajnálatos, hogy amíg a gombák és állatok lipid
cseppecskéinek a megértése gyorsan megtörtént, addig az olajtestek evolúciójára
és funkciójára vonatkozó kérdések még mindig megválaszolatlanok. A fő kérdések:
1, A
májmohák zsírcseppecskéi és más növényi csoportok lipid cseppjei homológok? 2,
Mik az olajtest membránjának alkotórészei? 3, Oleoszin vagy oleoszin-szerű
fehérjék előfordulnak-e az olajtestekben? 4, Milyen metabolikus aktivitásuk van
az olajtesteknek a májmohákban?
A technológia nagy léptékű fejlődésével, talán
hamar választ kapunk majd ezekre a kérdésekre. Talán, ha a fenti információk
ismertek lesznek, betömhetünk egy újabb rést a növényi evolúció kérdéseiből.
Továbbá ezen kérdések megválaszolása a májmohák gyógyszerészeti alkalmazását is
elősegítheti.
Felhasznált
irodalom:
·
Xiaolan He, Yu Sun, és Rui-Liang Zhu - The Oil Bodies of Liverworts: Unique and
Important Organelles in Land Plants - Critical Reviews in Plant
Sciences 2013 32:293–302
·
Bernard
Goffinet and A. Jonathan Shaw - Bryophyte Biology (2009)
·
The
Penguin Dictionary of Botany (1984)
Képek:
